식물 기생 선충은 유해한 선충에 속하지만, 식물 해충이 아니라 식물 질병입니다.
뿌리혹선충(멜로이도기네)은 세계에서 가장 널리 분포하고 해로운 식물 기생 선충입니다. 전 세계적으로 2,000종 이상의 식물, 거의 모든 재배 작물이 뿌리혹선충 감염에 매우 취약한 것으로 추정됩니다. 뿌리혹선충은 숙주 식물의 뿌리 조직 세포를 감염시켜 종양을 형성하고, 수분과 양분 흡수를 저해하여 생장 저해, 왜소화, 잎의 황변, 시들음, 잎말림, 열매 기형, 심지어 식물 전체의 고사를 유발하여 전 세계적인 작물 생산량 감소를 초래합니다.
최근 몇 년 동안 선충병 방제는 전 세계 식물 보호 기업과 연구 기관의 주요 관심사였습니다. 콩 시스트 선충은 브라질, 미국 및 기타 주요 콩 수출국에서 콩 생산량 감소의 주요 원인입니다. 현재 저항성 품종 선별, 저항성 대목 사용, 윤작, 토양 개량 등과 같은 물리적 방법이나 농업적 조치가 선충병 방제에 적용되고 있지만, 가장 중요한 방제 방법은 여전히 화학적 방제 또는 생물학적 방제입니다.
근관 접합부 작용 메커니즘
뿌리혹선충의 생활사는 알, 1령 유충, 2령 유충, 3령 유충, 4령 유충, 그리고 성충으로 구성된다. 유충은 작은 벌레 모양이며, 성충은 형태가 다양하여 수컷은 선형이고 암컷은 배 모양이다. 2령 유충은 토양 공극의 수분을 통해 이동할 수 있으며, 머리에 있는 감각기관을 이용하여 숙주 식물의 뿌리를 찾아낸다. 숙주 뿌리의 신장 부위에서 표피를 뚫고 침입한 후, 세포간 공간을 통해 뿌리 끝까지 이동하여 뿌리 분열조직에 도달한다. 뿌리 분열조직에 도달한 후, 유충은 다시 관다발 방향으로 이동하여 목부 발달 부위에 이른다. 여기서 2령 유충은 구강 바늘로 숙주 세포를 뚫고 식도샘 분비물을 숙주 뿌리 세포에 주입한다. 식도샘 분비물에 함유된 옥신과 다양한 효소는 숙주 세포를 다핵성, 풍부한 세포소기관, 활발한 대사 활동을 가진 "거대 세포"로 변형시킵니다. 거대 세포 주변의 피층 세포는 거대 세포의 영향으로 증식하고 과도하게 자라나 부풀어 올라 뿌리 표면에 전형적인 뿌리혹을 형성합니다. 2령 유충은 거대 세포를 먹이 섭취 지점으로 이용하여 영양분과 수분을 흡수하며 움직이지 않습니다. 적절한 환경에서 2령 유충은 감염 후 24시간 만에 숙주 세포에서 거대 세포를 생성하도록 유도할 수 있으며, 이후 20일 동안 세 번의 탈피를 거쳐 성충으로 발달합니다. 수컷은 뿌리에서 이동하여 떠나고, 암컷은 그 자리에 남아 계속 발달하여 약 28일 후에 산란을 시작합니다. 온도가 10℃ 이상이 되면 알은 뿌리혹에서 부화하고, 1령 유충은 알 속에서 자라며, 2령 유충은 알을 뚫고 나와 숙주를 떠나 다시 토양으로 나와 감염을 일으킵니다.
뿌리혹선충은 숙주 범위가 매우 넓어 채소, 식량 작물, 환금 작물, 과수, 관상용 식물, 잡초 등 3,000종 이상의 식물에 기생할 수 있습니다. 뿌리혹선충에 감염된 채소의 뿌리에는 처음에는 유백색이었다가 나중에는 옅은 갈색으로 변하는 다양한 크기의 혹이 형성됩니다. 뿌리혹선충 감염 후 식물은 키가 작아지고, 가지와 잎이 위축되거나 황변하며, 생육이 저해되고, 잎 색깔이 옅어집니다. 심한 경우 생육이 부진하고 가뭄에 시들며, 심지어는 고사하기도 합니다. 또한, 뿌리혹선충은 작물의 방어 반응 조절, 억제 효과, 조직 손상 등을 유발하여 시들음병이나 뿌리썩음병균과 같은 토양 병원균의 침입을 용이하게 하여 복합적인 질병을 일으키고 더 큰 손실을 초래합니다.
예방 및 통제 조치
전통적인 살충제는 사용 방법에 따라 훈증제와 비훈증제로 나눌 수 있습니다.
훈증제
살충제에는 할로겐화 탄화수소와 이소티오시아네이트가 포함되며, 비훈증제로는 유기인계 화합물과 카바메이트계 화합물이 있습니다. 현재 중국에 등록된 살충제 중에는 브로모메탄(오존층 파괴 물질로 점차 사용이 금지되고 있음)과 클로로피크린이 있는데, 이들은 할로겐화 탄화수소 화합물로서 뿌리혹선충의 호흡 과정에서 단백질 합성과 생화학 반응을 억제할 수 있습니다. 훈증제로는 메틸 이소티오시아네이트가 있는데, 이는 토양에서 분해되어 메틸 이소티오시아네이트와 기타 저분자 화합물을 방출합니다. 메틸 이소티오시아네이트는 뿌리혹선충의 체내로 들어가 산소 운반체인 글로불린에 결합하여 호흡을 억제함으로써 치사 효과를 나타냅니다. 또한, 설퓨릴 플루오라이드와 칼슘 시아나미드도 중국에서 뿌리혹선충 방제용 훈증제로 등록되어 있습니다.
중국에서는 등록되지 않은 할로겐화 탄화수소 훈증제도 있는데, 예를 들어 1,3-디클로로프로필렌, 요오드메탄 등이 있으며, 이들은 유럽과 미국의 일부 국가에서는 브로모메탄의 대체제로 등록되어 있습니다.
비훈증제
유기인계 및 카르바메이트계 살충제를 포함합니다. 우리나라에 등록된 비훈증식 살충제 중 포스핀티아졸륨, 메탄포스, 폭시포스, 클로르피리포스는 유기인계에 속하고, 카르복사닐, 알디카르브, 카르복사닐부타티오카르브는 카르바메이트계에 속합니다. 비훈증식 살선충제는 뿌리혹선충의 시냅스에 있는 아세틸콜린에스테라제에 결합하여 뿌리혹선충의 신경계 기능을 교란합니다. 일반적으로 뿌리혹선충을 죽이지는 않고 숙주를 찾아 감염시키는 능력을 상실하게 만들기 때문에 "선충 마비제"라고도 합니다. 기존의 비훈증식 살선충제는 독성이 매우 강한 신경 작용제로, 척추동물과 절지동물에 대해 선충과 동일한 작용 기전을 가지고 있습니다. 따라서 환경적, 사회적 요인의 제약 하에 세계 주요 선진국들은 유기인계 및 카바메이트계 살충제 개발을 축소하거나 중단하고, 고효율 저독성 신형 살충제 개발에 집중해 왔다. 최근 미국 환경보호청(EPA)에 등록된 새로운 비카바메이트/유기인계 살충제로는 스피랄레이트 에틸(2010년 등록), 디플루오로술폰(2014년 등록), 플루오피라미드(2015년 등록) 등이 있다.
하지만 실제로 높은 독성과 유기인계 살충제의 사용 금지로 인해 현재 사용 가능한 살선충제는 많지 않습니다. 중국에는 371종의 살선충제가 등록되었는데, 그중 161종은 아바멕틴을, 158종은 티아조포스를 주성분으로 합니다. 이 두 가지 주성분은 중국에서 선충 방제에 가장 중요한 성분입니다.
현재 새로운 살선충제는 많지 않지만, 플루오렌 설폭사이드, 스피록사이드, 디플루오로설폰, 플루오피라미드 등이 주요 제품으로 꼽힙니다. 또한 생물농약 분야에서는 코노(Kono)사가 등록한 페니실리움 파라클라비둠(Penicillium paraclavidum)과 바실러스 튜링겐시스(Bacillus thuringiensis) HAN055가 시장 잠재력이 높습니다.
콩뿌리혹선충 방제에 관한 글로벌 특허
콩뿌리혹선충은 주요 콩 수출국, 특히 미국과 브라질에서 콩 수확량 감소의 주요 원인 중 하나입니다.
지난 10년간 전 세계적으로 콩뿌리혹선충 관련 식물보호 특허가 총 4,287건 출원되었습니다. 전 세계 콩뿌리혹선충 관련 특허 출원은 주로 유럽, 중국, 미국 순으로 많았으며, 콩뿌리혹선충 피해가 가장 심각한 브라질은 145건에 불과했습니다. 이 특허 출원의 대부분은 다국적 기업에서 이루어졌습니다.
현재 중국에서는 아바멕틴과 포스핀 티아졸이 뿌리선충 방제의 주요 수단으로 사용되고 있으며, 특허 제품인 플루오피라미드도 점차 사용되기 시작했습니다.
아베르멕틴
아바멕틴은 1981년 포유류의 장내 기생충 구제제로, 1985년에는 살충제로 시장에 출시되었습니다. 아바멕틴은 오늘날 가장 널리 사용되는 살충제 중 하나입니다.
포스핀 티아제이트
포스핀티아졸륨은 일본 이시하라 사에서 개발한 새롭고 효과적이며 광범위한 비훈증성 유기인계 살충제로, 일본을 비롯한 여러 국가에서 시판되고 있습니다. 예비 연구 결과, 포스핀티아졸륨은 식물체 내 흡수 및 이동이 가능하며 기생선충과 해충에 대해 광범위한 효과를 나타내는 것으로 밝혀졌습니다. 식물 기생선충은 주요 작물에 피해를 주는데, 포스핀티아졸륨의 생물학적 및 물리화학적 특성은 토양 처리에 매우 적합하여 식물 기생선충 방제에 이상적인 약제입니다. 현재 중국에서 채소류에 사용이 허가된 몇 안 되는 살선충제 중 하나이며, 우수한 식물체 내 흡수성을 가지고 있어 기생선충과 토양 표면 해충뿐만 아니라 잎응애와 잎 표면 해충 방제에도 사용할 수 있습니다. 포스핀 티아졸리드의 주요 작용 기전은 표적 생물의 아세틸콜린에스테라제를 억제하는 것으로, 이는 선충 2령 유충의 생태에 영향을 미칩니다. 포스핀 티아졸리드는 선충의 활동, 손상 및 부화를 억제하여 선충의 성장과 번식을 저해할 수 있습니다.
플루오피라미드
플루오피라미드는 바이엘 크롭사이언스에서 개발 및 상용화한 피리딜 에틸 벤즈아미드계 살균제로, 현재 특허 기간 중에 있습니다. 플루오피라미드는 일정량의 살선충 활성을 가지고 있으며, 작물의 뿌리혹선충 방제용으로 등록되어 현재 널리 사용되는 살선충제입니다. 작용 기전은 미토콘드리아 호흡 사슬에서 숙신산 탈수소효소의 전자 전달을 차단하여 미토콘드리아 호흡을 억제하고, 병원성 세균의 성장 주기의 여러 단계를 저해하여 병원성 세균을 방제하는 것입니다.
중국에서 플루오로피라미드의 유효 성분은 아직 특허 기간 내에 있습니다. 선충 방제에 대한 플루오로피라미드 관련 특허 출원 중 3건은 바이엘사에서, 4건은 중국 기업에서 출원되었으며, 이들은 생물 자극제 또는 다른 유효 성분과 결합하여 선충을 방제하는 데 사용됩니다. 실제로 특허 기간 내의 일부 유효 성분은 시장 선점을 위해 사전에 특허 전략을 세울 수 있습니다. 예를 들어, 우수한 나비목 해충 및 총채벌레 방제제인 에틸폴리시딘의 경우, 국내 출원 특허의 70% 이상이 국내 기업에서 출원되었습니다.
선충 방제를 위한 생물학적 살충제
최근 국내외에서 뿌리혹선충의 화학적 방제를 대체하는 생물학적 방제법이 널리 주목받고 있다. 뿌리혹선충에 대한 높은 길항력을 가진 미생물의 분리 및 선별은 생물학적 방제의 기본 조건이다. 뿌리혹선충의 길항 미생물로 주로 보고된 균주는 Pasteurella, Streptomyces, Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium 등이 있다. Myrothecium, Paecilomyces, Trichoderma 등의 일부 미생물은 인공배양의 어려움이나 야외에서의 불안정한 생물학적 방제 효과로 인해 뿌리혹선충에 대한 길항작용을 제대로 발휘하지 못하는 것으로 나타났다.
Paecilomyces lavviolaceus는 남방뿌리혹선충과 Cystocystis albicans의 알에 효과적인 기생균입니다. 특히 남방뿌리혹선충 알의 기생률은 60~70%에 달합니다. Paecilomyces lavviolaceus의 남방뿌리혹선충 방제 기전은 다음과 같습니다. Paecilomyces lavviolaceus가 선충의 난포와 접촉하면, 점성 기질 내에서 세균의 균사가 알 전체를 감싸고 균사 끝부분이 두꺼워집니다. 외부에서 분비되는 대사산물과 균류의 키티나아제 작용으로 알껍질 표면이 파괴되고, 균류가 침투하여 알껍질을 대체합니다. 또한, 선충을 죽이는 독소를 분비하기도 합니다. Paecilomyces lavviolaceus의 주요 기능은 알을 죽이는 것입니다. 중국에서는 이 균류가 8건의 살충제 등록을 마쳤습니다. 현재 Paecilomyces lilaclavi는 시판되는 복합 제형은 없지만, 중국에서는 다른 살충제와 혼합하여 사용 활성을 높이는 복합 제형에 대한 특허를 보유하고 있습니다.
식물 추출물
천연 식물 제품은 뿌리혹선충 방제에 안전하게 사용할 수 있으며, 식물 재료 또는 식물이 생산하는 선충성 물질을 이용하여 뿌리혹선충병을 방제하는 것은 생태 안전 및 식품 안전 요건에 더욱 부합합니다.
식물의 살선충 성분은 식물의 모든 기관에 존재하며 증류, 유기 용매 추출, 뿌리 분비물 수집 등의 방법으로 얻을 수 있습니다. 화학적 성질에 따라 이들은 주로 수용성 또는 유기 용매에 용해되는 비휘발성 물질과 휘발성 유기 화합물로 나뉘는데, 그중 비휘발성 물질이 대부분을 차지합니다. 많은 식물의 살선충 성분은 간단한 추출 과정을 거쳐 뿌리혹선충 방제에 사용할 수 있으며, 식물 추출물의 발견은 새로운 활성 화합물 발굴에 비해 비교적 간단합니다. 그러나 살충 효과가 있음에도 불구하고 실제 활성 성분과 살충 원리가 명확하게 밝혀지지 않은 경우가 많습니다.
현재 시판되는 주요 상업용 식물 살충제로는 님, 마트린, 베라트린, 스코폴라민, 차 사포닌 등이 있으며, 이러한 살충제는 종류가 비교적 적어 선충 억제 식물 생산 시 혼작 또는 병용 재배에 활용될 수 있다.
식물 추출물을 조합하여 뿌리혹선충을 방제하는 것이 더 나은 효과를 나타낼 것으로 예상되지만, 현재로서는 완전히 상용화되지는 않았습니다. 그러나 이는 식물 추출물을 이용한 뿌리혹선충 방제에 대한 새로운 아이디어를 제공합니다.
바이오 유기질 비료
바이오 유기질 비료의 핵심은 길항 미생물이 토양이나 근권 토양에서 증식할 수 있는지 여부입니다. 연구 결과에 따르면 새우껍질, 게껍질, 유박 등의 유기물을 사용하면 뿌리혹선충의 생물학적 방제 효과를 직간접적으로 향상시킬 수 있습니다. 고체 발효 기술을 이용하여 길항 미생물과 유기질 비료를 발효시켜 바이오 유기질 비료를 생산하는 것은 뿌리혹선충병을 방제하는 새로운 생물학적 방제 방법입니다.
바이오 유기질 비료를 이용한 채소 선충 방제 연구에서, 바이오 유기질 비료에 함유된 길항 미생물이 뿌리혹선충 방제에 탁월한 효과를 나타냈으며, 특히 길항 미생물 발효와 고체 발효 기술을 이용하여 제조한 유기질 비료가 그 효과가 더욱 뛰어났다.
하지만 유기질 비료의 뿌리혹선충 방제 효과는 환경 및 사용 기간과 밀접한 관련이 있으며, 방제 효율이 기존 살충제에 비해 훨씬 낮아 상업화하기 어렵다.
하지만 약제 및 비료 방제의 일환으로 화학 살충제를 첨가하고 물과 비료를 통합적으로 사용하는 방식으로 선충을 방제하는 것이 가능하다.
국내외에서 고구마, 콩 등 단일 작물 재배가 증가함에 따라 선충 발생이 심각해지고 있으며, 선충 방제 또한 큰 어려움에 직면해 있습니다. 현재 중국에 등록된 대부분의 농약은 1980년대 이전에 개발된 것으로, 새로운 유효 성분이 심각하게 부족한 상황입니다.
생물학적 제제는 사용 과정에서 고유한 장점을 가지고 있지만, 화학적 제제만큼 효과적이지 않고 여러 요인에 의해 사용이 제한됩니다. 관련 특허 출원을 살펴보면, 현재 살선충제 개발은 기존 제품의 조합, 생물농약 개발, 그리고 물과 비료를 결합한 방식 등을 중심으로 이루어지고 있음을 알 수 있습니다.
게시 시간: 2024년 5월 20일