식물 기생 선충은 선충류 위험에 속하지만 식물 해충이 아니라 식물 질병입니다.
뿌리혹선충(Meloidogyne)은 전 세계에서 가장 널리 분포하고 유해한 식물 기생 선충입니다. 거의 모든 재배 작물을 포함하여 전 세계 2,000종 이상의 식물 종이 뿌리혹선충 감염에 매우 민감한 것으로 추정됩니다. 뿌리혹선충은 숙주 뿌리 조직 세포를 감염시켜 종양을 형성하고, 물과 영양분 흡수에 영향을 미쳐 식물 생장 저해, 왜소화, 황화, 고사, 잎 말림, 과실 기형, 심지어 식물 전체의 고사를 초래하여 전 세계적인 작물 감소를 초래합니다.
최근 몇 년 동안 선충병 방제는 전 세계 식물보호 기업과 연구 기관의 주요 관심사였습니다. 콩시스트선충은 브라질, 미국 및 기타 주요 콩 수출국에서 콩 생산량 감소의 주요 원인입니다. 현재 선충병 방제에는 저항성 품종 선별, 저항성 대목 사용, 윤작, 토양 개량 등 몇 가지 물리적 방법이나 농업적 조치가 적용되고 있지만, 가장 중요한 방제 방법은 여전히 화학적 방제 또는 생물학적 방제입니다.
뿌리 접합 작용의 메커니즘
뿌리혹선충의 생활사는 알, 1령 유충, 2령 유충, 3령 유충, 4령 유충, 성충으로 구성됩니다. 유충은 작은 벌레 모양이고 성충은 이형이며 수컷은 선형이고 암컷은 배 모양입니다. 2령 유충은 토양 공극의 물 속을 이동하여 머리의 민감한 대립유전자를 통해 기주 식물의 뿌리를 찾고, 기주 뿌리의 신장 영역에서 표피를 뚫고 기주 식물에 침입한 다음 세포 간 공간을 이동하여 뿌리 끝으로 이동하여 뿌리의 분열 조직에 도달합니다. 2령 유충이 뿌리 끝의 분열 조직에 도달한 후 유충은 관다발 방향으로 다시 이동하여 목부 발달 영역에 도달합니다. 여기서 2령 유충은 구강 바늘로 숙주 세포를 뚫고 식도선 분비물을 숙주 뿌리 세포에 주입합니다. 옥신과 식도선 분비물에 함유된 다양한 효소는 숙주 세포를 다핵 핵을 가진 "거대 세포"로 돌연변이시켜 아세포소기관이 풍부하고 신진대사가 왕성하게 이루어지도록 유도할 수 있습니다. 거대 세포 주변의 피질 세포는 거대 세포의 영향으로 증식, 과성장, 부풀어 올라 뿌리 표면에 뿌리혹의 전형적인 증상을 보입니다. 2령 유충은 거대 세포를 영양분과 물을 흡수하는 먹이점으로 삼아 움직이지 않습니다. 적절한 조건 하에서 2령 유충은 감염 후 24시간 안에 숙주가 거대 세포를 생성하도록 유도하고, 이후 20일 동안 세 번의 탈피를 거쳐 성충으로 발달합니다. 그 후 수컷은 이동하여 뿌리를 떠나고, 암컷은 정지 상태를 유지하며 발달을 계속하다가 약 28일째에 산란을 시작합니다. 온도가 10℃ 이상이 되면 알은 뿌리혹에서 부화하고, 1령 유충은 알 속에서, 2령 유충은 알 밖으로 굴을 파고 나와 숙주를 토양으로 돌려보내 다시 감염시킨다.
뿌리혹선충은 다양한 기주를 가지고 있으며, 채소, 식량작물, 환금작물, 과수, 관상용 식물, 잡초 등 3,000종 이상의 기주에 기생할 수 있습니다. 뿌리혹선충에 감염된 채소의 뿌리는 처음에는 크기가 다른 혹을 형성하는데, 처음에는 유백색이고 나중에는 옅은 갈색을 띱니다. 뿌리혹선충에 감염된 후, 땅에 있는 식물은 키가 작고, 가지와 잎은 위축되거나 황변하며, 생장이 저해되고, 잎 색깔이 옅어지며, 심하게 병든 식물은 생장이 약해지고, 가뭄에 시들고, 심한 경우에는 식물 전체가 죽습니다. 또한, 뿌리혹선충에 의해 작물에 발생한 방어 반응, 억제 효과 및 조직의 기계적 손상 조절은 푸자리움 시들음병과 뿌리썩음병균과 같은 토양 매개 병원균의 침입을 촉진하여 복잡한 병을 형성하고 더 큰 손실을 초래했습니다.
예방 및 통제 조치
전통적인 살충제는 사용 방법에 따라 훈증제와 비훈증제로 나눌 수 있습니다.
훈증제
할로겐화 탄화수소와 이소티오시아네이트를 포함하며, 비훈증제로는 유기인계와 카바메이트계가 있습니다. 현재 중국에 등록된 살충제 중 브로모메탄(오존층 파괴 물질로 점차 사용이 금지되고 있음)과 클로로피크린은 할로겐화 탄화수소 화합물로, 뿌리혹선충의 호흡 과정에서 단백질 합성과 생화학 반응을 저해할 수 있습니다. 두 훈증제는 메틸 이소티오시아네이트로, 토양에서 메틸 이소티오시아네이트와 기타 저분자 화합물을 분해하여 방출할 수 있습니다. 메틸 이소티오시아네이트는 뿌리혹선충의 체내에 침투하여 산소 운반체 글로불린과 결합하여 뿌리혹선충의 호흡을 저해하여 치사 효과를 나타냅니다. 또한, 중국에서는 불화황산염과 시안화칼슘도 뿌리혹선충 방제용 훈증제로 등록되어 있습니다.
또한 중국에 등록되지 않은 할로겐화 탄화수소 훈증제인 1, 3-디클로로프로필렌, 요오드메탄 등이 있는데, 이들은 유럽과 미국의 일부 국가에서 브로모메탄 대체물로 등록되어 있습니다.
비훈증제
유기인계 및 카바메이트계 살충제를 포함합니다. 우리나라에 등록된 비훈증 살충제 중 포스핀 티아졸륨계, 메타노포스계, 폭시포스계, 클로르피리포스계는 유기인계에 속하며, 카복사닐계, 알디카브계, 카복사닐 부타티오카브계는 카바메이트계에 속합니다. 비훈증 살충제는 뿌리혹선충의 시냅스에서 아세틸콜린에스테라아제에 결합하여 뿌리혹선충의 신경계 기능을 교란합니다. 일반적으로 뿌리혹선충을 사멸시키지 않고, 뿌리혹선충이 기주를 찾아 감염하는 능력을 잃게 하기 때문에 "선충 마비제"라고 불립니다. 기존의 비훈증 살충제는 척추동물 및 절지동물에 대해 선충과 동일한 작용 기전을 갖는 고독성 신경 작용제입니다. 따라서 환경적, 사회적 요인의 제약 하에 세계 주요 선진국들은 유기인계 살충제와 카바메이트계 살충제 개발을 축소하거나 중단하고, 고효율 저독성 신규 살충제 개발에 주력해 왔습니다. 최근 EPA 등록을 획득한 신규 비카바메이트/유기인계 살충제로는 스파이럴레이트 에틸(2010년 등록), 디플루오로설폰(2014년 등록), 플루오피라미드(2015년 등록) 등이 있습니다.
하지만 실제로는 높은 독성과 유기인계 살충제 금지로 인해 현재 사용 가능한 살충제는 많지 않습니다. 중국에는 371종의 살충제가 등록되어 있으며, 그중 161종은 아바멕틴 활성 성분, 158종은 티아조포스 활성 성분입니다. 이 두 가지 활성 성분은 중국에서 선충 방제에 가장 중요한 성분이었습니다.
현재 새로운 살충제는 많지 않으며, 그중에서도 플루오렌 설폭사이드, 스피록사이드, 디플루오로설폰, 플루오피라미드가 선두를 달리고 있습니다. 또한, 생물농약 분야에서는 코노(Kono)가 등록한 페니실리움 파라클라비둠(Penicillium paraclavidum)과 바실러스 투린지엔시스 HAN055 또한 강력한 시장 잠재력을 가지고 있습니다.
콩뿌리혹선충 방제를 위한 글로벌 특허
콩뿌리혹선충은 주요 콩 수출국, 특히 미국과 브라질에서 콩 수확량이 감소하는 주요 원인 중 하나입니다.
지난 10년 동안 전 세계적으로 콩 뿌리혹선충 관련 식물보호 특허가 총 4,287건 출원되었습니다. 콩 뿌리혹선충은 주로 유럽연합(EU), 중국, 미국 등 여러 국가와 지역에 특허를 출원했으며, 콩 뿌리혹선충이 가장 심각한 지역인 브라질에서는 145건의 특허만 출원했습니다. 그리고 이들 중 대부분은 다국적 기업에서 출원되었습니다.
현재 중국에서는 아바멕틴과 포스핀티아졸이 뿌리선충의 주요 방제제로 사용되고 있습니다. 또한, 특허 제품인 플루오피라미드도 개발되기 시작했습니다.
아베르멕틴
1981년 아바멕틴은 포유류의 장내 기생충 방제제로, 1985년에는 살충제로 출시되었습니다. 아버멕틴은 오늘날 가장 널리 사용되는 살충제 중 하나입니다.
포스핀 티아제이트
포스핀 티아졸은 일본 이시하라 사에서 개발한 새롭고 효율적이며 광범위한 비훈증 유기인계 살충제로, 일본을 비롯한 여러 국가에서 시판되고 있습니다. 예비 연구에 따르면 포스핀 티아졸륨은 식물체 내에서 흡수 및 이동하며, 기생성 선충류 및 해충에 대해 광범위한 활성을 나타내는 것으로 나타났습니다. 식물 기생성 선충류는 여러 중요 작물에 피해를 주며, 포스핀 티아졸의 생물학적, 물리적, 화학적 특성은 토양 처리에 매우 적합하여 식물 기생성 선충류를 방제하는 데 이상적인 약제입니다. 현재 포스핀 티아졸륨은 중국에서 채소에 등록된 유일한 살충제 중 하나이며, 내부 흡수성이 우수하여 선충류 및 토양 표면 해충 방제뿐만 아니라 잎응애 및 잎 표면 해충 방제에도 사용할 수 있습니다. 포스핀 티아졸리드의 주요 작용 기전은 표적 생물의 아세틸콜린에스테라제를 억제하는 것으로, 이는 선충 2기 유충의 생태에 영향을 미칩니다. 포스핀 티아졸은 선충의 활동, 손상 및 부화를 억제하여 선충의 성장과 번식을 억제할 수 있습니다.
플루오피라미드
플루오피라미드는 바이엘 크롭사이언스에서 개발 및 상용화한 피리딜에틸벤즈아미드계 살균제로, 아직 특허 기간이 남아 있습니다. 플루오피라미드는 특정 선충 살충 활성을 가지고 있으며, 작물의 뿌리혹선충 방제용으로 등록되어 현재 널리 사용되는 선충 살충제입니다. 플루오피라미드의 작용 기전은 호흡 사슬에서 숙신산 탈수소효소의 전자 전달을 차단하여 미토콘드리아 호흡을 억제하고, 병원성 세균의 생장 주기의 여러 단계를 억제하여 병원성 세균을 방제하는 것입니다.
중국에서 플루로피라미드의 활성 성분은 아직 특허 기간 내에 있습니다. 선충류에 대한 응용 특허 출원 중 3건은 바이엘, 4건은 중국 기업에서 출원한 것으로, 생물자극제 또는 다른 활성 성분과 병용하여 선충류를 방제하는 방식입니다. 실제로 특허 기간 내에 일부 활성 성분을 활용하여 시장을 선점하기 위한 특허 레이아웃을 사전에 구축할 수 있습니다. 예를 들어, 우수한 나비목 해충 및 총채벌레 방제제인 에틸폴리시딘의 경우, 국내 출원 특허의 70% 이상이 국내 기업에 의해 출원되었습니다.
선충류 방제를 위한 생물학적 살충제
최근 뿌리혹선충에 대한 화학적 방제를 대체하는 생물학적 방제법이 국내외에서 널리 주목을 받고 있습니다. 뿌리혹선충에 대한 높은 길항력을 가진 미생물의 분리 및 선별은 생물학적 방제의 주요 조건입니다. 뿌리혹선충에 대한 길항미생물로 보고된 주요 균주는 파스퇴렐라(Pasteurella), 스트렙토마이세스(Streptomyces), 슈도모나스(Pseudomonas), 바실러스(Bacillus), 리조비움(Rhizobium), 미로테시움(Myrothecium), 파에실로마이세스(Paecilomyces), 트리코더마(Trichoderma)였습니다. 그러나 일부 미생물은 인공 배양의 어려움 또는 포장에서의 생물학적 방제 효과의 불안정성으로 인해 뿌리혹선충에 대한 길항 효과를 발휘하기 어려웠습니다.
Paecilomyces lavviolaceus는 남부 뿌리절선충과 Cystocystis albicans의 알에 효과적으로 기생합니다. 남부 뿌리절선충 알의 기생률은 60%~70%에 달합니다. Paecilomyces lavviolaceus의 뿌리혹선충에 대한 저해 기작은 Paecilomyces lavviolaceus가 선충의 난포낭과 접촉한 후 점성 기질에서 생물방제 박테리아의 균사체가 알 전체를 둘러싸고 균사체의 끝이 두꺼워지는 것입니다. 외인성 대사산물과 곰팡이 키티나제의 활동으로 인해 알 껍질 표면이 깨지고 곰팡이가 침입하여 대체됩니다. 또한 선충을 죽이는 독소를 분비할 수 있습니다. 주요 기능은 알을 죽이는 것입니다. 중국에는 8개의 살충제가 등록되어 있습니다. 현재 Paecilomyces lilaclavi는 판매용 복합제형이 없으나, 중국 특허 레이아웃에는 다른 살충제와 혼합하여 사용 활성을 증가시키는 특허가 있습니다.
식물 추출물
천연 식물성 제품은 뿌리혹선충 방제에 안전하게 사용할 수 있으며, 식물체에서 생산되는 식물성 원료나 선충류 물질을 사용하여 뿌리혹선충 병을 방제하는 것이 생태적 안전과 식품 안전의 요구에 더욱 부합합니다.
식물의 선충류 성분은 식물의 모든 기관에 존재하며, 수증기 증류, 유기 추출, 뿌리 분비물 채취 등을 통해 얻을 수 있습니다. 화학적 특성에 따라 크게 수용성 또는 유기용성을 갖는 비휘발성 물질과 휘발성 유기 화합물로 나뉘며, 이 중 비휘발성 물질이 대부분을 차지합니다. 많은 식물의 선충류 성분은 간단한 추출만으로 뿌리혹선충 방제에 사용할 수 있으며, 식물 추출물의 발견은 새로운 활성 화합물에 비해 비교적 간단합니다. 그러나 살충 효과가 있음에도 불구하고, 실제 활성 성분과 살충 원리는 명확하지 않은 경우가 많습니다.
현재, 니임, 마트린, 베라트린, 스코폴라민, 차사포닌 등이 선충 살충 활성이 있는 주요 상업용 식물 살충제로, 그 수가 비교적 적고, 혼작이나 병용을 통해 선충 억제 식물을 생산하는 데 사용할 수 있습니다.
식물 추출물을 조합하여 뿌리혹선충을 방제하는 것이 선충 방제 효과가 더 좋을 것으로 예상되지만, 현재 단계에서는 완전히 상용화되지 않았습니다. 그러나 식물 추출물을 이용하여 뿌리혹선충을 방제하는 새로운 아이디어를 제공합니다.
생물 유기 비료
생물 유기 비료의 핵심은 길항 미생물이 토양 또는 근권 토양에서 증식할 수 있는지 여부입니다. 연구 결과는 새우, 게 껍질, 오일밀과 같은 일부 유기물을 시용하면 뿌리혹선충의 생물학적 방제 효과를 직간접적으로 향상시킬 수 있음을 보여줍니다. 고체 발효 기술을 사용하여 길항 미생물과 유기 비료를 발효시켜 생물 유기 비료를 생산하는 것은 뿌리혹선충 병을 방제하는 새로운 생물학적 방제 방법입니다.
생물 유기 비료를 이용한 식물성 선충류 방제 연구에서 생물 유기 비료에 함유된 길항 미생물이 뿌리혹선충류에 대해 좋은 방제 효과를 나타내는 것으로 나타났으며, 특히 길항 미생물을 발효시켜 만든 유기 비료와 고체 발효 기술을 이용한 유기 비료가 효과적임이 확인되었다.
그러나 유기비료의 뿌리혹선충에 대한 방제효과는 환경 및 사용기간과 큰 관계가 있으며, 방제효율이 기존 살충제에 비해 훨씬 낮아 상용화에 어려움이 있다.
그러나 약물과 비료를 이용한 방제의 일환으로 화학 살충제를 첨가하고 물과 비료를 통합하여 선충류를 방제하는 것이 가능합니다.
국내외에서 고구마, 콩 등 단일 작물 품종이 대량 재배됨에 따라 선충 발생이 점차 심각해지고 있으며, 선충 방제 또한 큰 난관에 직면하고 있습니다. 현재 중국에 등록된 살충제 품종은 대부분 1980년대 이전에 개발된 것으로, 새로운 활성 화합물의 부족이 심각한 수준입니다.
생물학적 제제는 사용 과정에서 고유한 장점을 가지고 있지만, 화학적 제제만큼 효과적이지 않으며 다양한 요인에 의해 사용이 제한됩니다. 관련 특허 출원을 통해 현재 살충제 개발은 여전히 기존 제품의 조합, 생물농약 개발, 그리고 물과 비료의 통합에 집중되어 있음을 알 수 있습니다.
게시 시간: 2024년 5월 20일