식물 생장 조절제는 다양한 작물의 열 스트레스를 줄이기 위한 전략으로 사용되었습니다.

콜롬비아의 기후 변화와 변동성으로 인해 쌀 생산량이 감소하고 있습니다.식물 생장 조절제열 스트레스를 줄이기 위한 전략으로 다양한 작물에서 사용되었습니다. 따라서 이 연구의 목적은 생리적 효과(기공 전도도, 기공 전도도, 총 엽록소 함량, 결합 열 스트레스(높은 낮과 밤 온도), 캐노피 온도 및 상대 수분 함량에 노출된 두 가지 상업용 벼 유전자형의 Fv/Fm 비율)와 생화학적 변수(말론디알데히드(MDA) 및 프로린산 함량)를 평가하는 것이었습니다. 첫 번째와 두 번째 실험은 각각 Federrose 67("F67")과 Federrose 2000("F2000")의 두 가지 벼 유전자형의 식물을 사용하여 수행되었습니다. 두 실험은 일련의 실험으로 함께 분석되었습니다. 확립된 처리법은 다음과 같습니다. 절대 방제(AC)(최적의 온도(주간/야간 온도 30/25°C)에서 재배된 벼 식물), 열 스트레스 방제(SC)[결합 열 스트레스만(40/25°C)에 노출된 벼 식물]. 30°C)], 벼 식물에 스트레스를 주고 식물 생장 조절제(스트레스+AUX, 스트레스+BR, 스트레스+CK 또는 스트레스+GA)를 두 번(열 스트레스 5일 전과 5일 후) 살포했습니다.SA를 살포하면 두 품종 모두 총 엽록소 함량이 증가했습니다(벼 식물 "F67"과 "F2000"의 생체중은 각각 3.25mg/g와 3.65mg/g). SC 식물("F67" 식물의 생체중은 2.36mg과 2.56mg)과 비교했습니다. g-1)” 및 벼 "F2000"에서 CK의 엽면 살포는 열 스트레스 대조군에 비해 벼 "F2000" 식물의 기공 전도도를 전반적으로 개선했습니다(499.25 대 150.60mmol m-2 s). 열 스트레스에서 식물 크라운의 온도는 2~3°C 감소하고 식물의 MDA 함량은 감소합니다. 상대 내성 지수는 CK(97.69%)와 BR(60.73%)의 엽면 살포가 특히 F2000 벼에서 복합 열 스트레스 문제를 완화하는 데 도움이 될 수 있음을 보여줍니다. 결론적으로, BR 또는 CK의 엽면 살포는 복합 열 스트레스 조건이 벼의 생리적 행동에 미치는 부정적인 영향을 줄이는 데 도움이 되는 농업 전략으로 고려될 수 있습니다.
벼(Oryza sativa)는 벼과(Poaceae)에 속하며 옥수수, 밀과 함께 세계에서 가장 많이 재배되는 곡물 중 하나입니다(Bajaj and Mohanty, 2005). 벼 재배 면적은 617,934헥타르이며, 2020년 전국 생산량은 2,937,840톤으로 헥타르당 평균 5.02톤을 기록했습니다(Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
지구 온난화는 벼 작물에 영향을 미쳐 고온 및 가뭄과 같은 다양한 유형의 비생물적 스트레스를 초래합니다.기후 변화로 인해 지구 온도가 상승하고 있습니다.온도는 21세기에 1.0~3.7°C 상승할 것으로 예상되며, 이는 열 스트레스의 빈도와 강도를 증가시킬 수 있습니다.환경 온도 상승으로 벼에 영향을 미쳐 작물 수확량이 6~7% 감소했습니다.반면에 기후 변화는 열대 및 아열대 지역의 극심한 가뭄이나 고온과 같이 작물에 불리한 환경 조건으로 이어지기도 합니다.또한 엘니뇨와 같은 변동성 사건은 열 스트레스를 유발하고 일부 열대 지역의 작물 피해를 악화시킬 수 있습니다.콜롬비아에서 벼 생산 지역의 기온은 2050년까지 2~2.5°C 상승하여 벼 생산량이 감소하고 시장과 공급망으로의 제품 흐름에 영향을 미칠 것으로 예상됩니다.
대부분의 벼 작물은 작물 생장에 최적의 온도 범위에 가까운 지역에서 재배됩니다(Shah et al., 2011). 벼의 최적 평균 주간 및 야간 온도는 다음과 같다고 보고되었습니다.벼의 성장과 발달일반적으로 각각 28°C와 22°C입니다(Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). 이보다 높은 온도는 벼 생장 민감기(분얼, 개화, 개화, 낟알 맺힘)에 중간 정도에서 심각한 열 스트레스를 유발하여 곡물 수확량에 부정적인 영향을 미칠 수 있습니다. 이러한 수확량 감소는 주로 식물 생리에 영향을 미치는 장기간의 열 스트레스 때문입니다. 스트레스 지속 기간과 도달 최고 온도 등 다양한 요인의 상호작용으로 인해 열 스트레스는 식물 대사 및 생장에 돌이킬 수 없는 손상을 일으킬 수 있습니다.
열 스트레스는 식물의 다양한 생리적 및 생화학적 과정에 영향을 미칩니다. 잎 광합성은 벼 식물에서 열 스트레스에 가장 취약한 과정 중 하나로, 일일 온도가 35°C를 초과하면 광합성 속도가 50% 감소합니다. 벼 식물의 생리적 반응은 열 스트레스의 유형에 따라 다릅니다. 예를 들어, 식물이 높은 주간 온도(33~40°C) 또는 높은 주간 및 야간 온도(낮에는 35~40°C, 28~30°C)에 노출되면 광합성 속도와 기공 전도도가 억제됩니다. C는 야간을 의미합니다)(Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). 높은 야간 온도(30°C)는 광합성을 적당히 억제하지만 야간 호흡을 증가시킵니다(Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). 스트레스 기간에 관계없이 열 스트레스는 벼 식물의 잎 엽록소 함량, 엽록소 가변 형광과 최대 엽록소 형광의 비율(Fv/Fm) 및 루비스코 활성화에도 영향을 미칩니다(Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
생화학적 변화는 식물이 열 스트레스에 적응하는 또 다른 측면입니다(Wahid et al., 2007). 프로린 함량은 식물 스트레스의 생화학적 지표로 사용되었습니다(Ahmed and Hassan 2011). 프로린은 고온 조건에서 탄소 또는 질소 공급원 및 세포막 안정제로 작용하므로 식물 대사에서 중요한 역할을 합니다(Sánchez-Reinoso et al., 2014). 고온은 또한 지질 과산화를 통해 세포막 안정성에 영향을 미쳐 말론디알데히드(MDA)를 형성합니다(Wahid et al., 2007). 따라서 MDA 함량은 열 스트레스 하에서 세포막의 구조적 무결성을 이해하는 데에도 사용되었습니다(Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). 마지막으로, 결합된 열 스트레스[37/30°C(주간/야간)]는 벼에서 전해질 누출 비율과 말론디알데히드 함량을 증가시켰습니다(Liu et al., 2013).
식물 생장 조절제(GR)의 사용은 이러한 물질이 그러한 스트레스에 대한 식물 반응이나 생리적 방어 메커니즘에 적극적으로 관여하기 때문에 열 스트레스의 부정적 영향을 완화하는 것으로 평가되었습니다(Peleg 및 Blumwald, 2011; Yin 등 등, 2011; Ahmed 등, 2015). 유전자원의 외생적 적용은 다양한 작물의 열 스트레스 내성에 긍정적인 영향을 미쳤습니다. 연구에 따르면 지베렐린(GA), 사이토키닌(CK), 오크신(AUX) 또는 브라시노스테로이드(BR)와 같은 식물 호르몬은 다양한 생리적 및 생화학적 변수의 증가로 이어진다고 합니다(Peleg 및 Blumwald, 2011; Yin 등, Ren, 2011; Mitler 등, 2012; Zhou 등, 2014). 콜롬비아에서는 유전자원의 외생적 적용과 벼 작물에 미치는 영향이 완전히 이해되고 연구되지 않았습니다. 그러나 이전 연구에서는 BR의 엽면 살포가 벼 묘목 잎의 가스 교환 특성, 엽록소 또는 프로린 함량을 개선하여 벼 내성을 향상시킬 수 있음을 보여주었습니다(Quintero-Calderón et al., 2021).
사이토키닌은 열 스트레스를 포함한 비생물적 스트레스에 대한 식물의 반응을 조절합니다(Ha et al., 2012). 또한, CK의 외인성 처리가 열 손상을 감소시킬 수 있다는 보고가 있습니다. 예를 들어, 제아틴의 외인성 처리는 열 스트레스 발생 시 크리핑 벤트그래스(Agrotis estolonifera)의 광합성 속도, 엽록소 a와 b 함량, 그리고 전자 전달 효율을 증가시켰습니다(Xu and Huang, 2009; Jespersen and Huang, 2015). 또한, 제아틴의 외인성 처리는 항산화 활성을 향상시키고, 다양한 단백질 합성을 촉진하며, 식물 조직의 활성산소(ROS) 손상과 말론디알데히드(MDA) 생성을 감소시킬 수 있습니다(Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009, 2016; Kumar et al., 2020).
지베렐린산의 사용은 열 스트레스에 대한 긍정적인 반응을 보였습니다. 연구에 따르면 GA 생합성은 다양한 대사 경로를 매개하고 고온 조건에서 내성을 증가시킵니다(Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020)은 외인성 GA(25 또는 50 mg*L)의 잎 분무가 열 스트레스를 받은 오렌지 식물에서 대조군 식물에 비해 광합성 속도와 항산화 활성을 증가시킬 수 있음을 발견했습니다. 또한 HA의 외인성 시비는 열 스트레스 하에서 대추야자(Phoenix dactylifera)의 상대 수분 함량, 엽록소 및 카로티노이드 함량을 증가시키고 지질 과산화를 감소시키는 것으로 관찰되었습니다(Khan et al., 2020). 옥신은 또한 고온 조건에 대한 적응 생장 반응을 조절하는 데 중요한 역할을 합니다(Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). 이 성장 조절제는 비생물적 스트레스 하에서 프로린 합성이나 분해와 같은 다양한 과정에서 생화학적 마커 역할을 합니다(Ali et al., 2007). 또한, AUX는 항산화 활성을 향상시켜 지질 과산화 감소로 인해 식물의 MDA(메틸아미노에톡시카르보닐메틸) 수치를 감소시킵니다(Bielach et al., 2017). Sergeev et al.(2018)은 열 스트레스 하에 있는 완두콩(Pisum sativum) 식물에서 프로린-디메틸아미노에톡시카르보닐메틸)나프틸클로로메틸 에테르(TA-14)의 함량이 증가한다는 것을 관찰했습니다. 같은 실험에서, 그들은 AUX를 처리한 식물에서 처리하지 않은 식물에 비해 MDA 수치가 더 낮다는 것을 관찰했습니다.
브라시노스테로이드는 열 스트레스의 영향을 완화하는 데 사용되는 또 다른 종류의 생장 조절제입니다. Ogweno 등(2008)은 외인성 브라시노스테로이드(BR) 살포가 열 스트레스 환경에서 8일 동안 토마토(Solanum lycopersicum) 식물의 순 광합성 속도, 기공 전도도, 그리고 루비스코 카르복실화 최대 속도를 증가시켰다고 보고했습니다. 에피브라시노스테로이드의 엽면 살포는 열 스트레스 환경에서 오이(Cucumis sativus) 식물의 순 광합성 속도를 증가시킬 수 있습니다(Yu 등, 2004). 또한, BR의 외인성 살포는 열 스트레스 환경에서 식물의 엽록소 분해를 지연시키고 수분 이용 효율과 광계2 광화학의 최대 양자 수율을 증가시킵니다(Holá 등, 2010; Toussagunpanit 등, 2015).
기후 변화와 변동성으로 인해 벼 작물은 일일 기온이 높은 기간에 직면합니다(Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz(Federación Nacional de Arroceros), 2021). 식물 표현형 분석에서 벼 재배 지역의 열 스트레스를 완화하기 위한 전략으로 식물 영양소 또는 생물 자극제의 사용이 연구되었습니다(Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). 또한 생화학적 및 생리적 변수(잎 온도, 기공 전도도, 엽록소 형광 매개변수, 엽록소 및 상대 수분 함량, 말론디알데히드 및 ​​프로린 합성)를 사용하는 것은 지역적으로나 국제적으로 열 스트레스를 받는 벼 식물을 선별하는 데 신뢰할 수 있는 도구입니다(Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; 그러나 지역 수준에서 벼에 엽면 식물 호르몬 분무를 사용하는 연구는 여전히 드뭅니다. 따라서 식물 생장 조절제 적용의 생리적 및 생화학적 반응에 대한 연구는 이를 위한 실용적인 농업 전략 제안에 매우 중요합니다. 벼에서 복잡한 열 스트레스 기간의 부정적 영향을 해결합니다. 따라서 이 연구의 목적은 4가지 식물 생장 조절제(AUX, CK, GA 및 BR)의 엽면 적용의 생리적(기공 전도도, 엽록소 형광 매개변수 및 상대 수분 함량) 및 생화학적 효과를 평가하는 것이었습니다. (광합성 색소, 말론디알데히드 및 ​​프로린 함량) 결합 열 스트레스(높은 주간/야간 온도)에 노출된 두 가지 상업용 쌀 유전자형의 변수입니다.
본 연구에서는 두 가지 독립적인 실험을 수행했습니다. 유전형 Federrose 67(F67: 지난 10년간 고온에서 개발된 유전형)과 Federrose 2000(F2000: 20세기 마지막 10년간 개발된 유전형으로 흰잎바이러스에 대한 저항성을 보임)을 각각 처음으로 사용했습니다. 종자. 및 두 번째 실험. 두 유전형 모두 콜롬비아 농부들이 널리 재배하고 있습니다. 종자는 유기물 함량 2%의 사질양토가 담긴 10L 트레이(길이 39.6cm, 너비 28.8cm, 높이 16.8cm)에 파종했습니다. 각 트레이에는 발아 전 씨앗 5개를 심었습니다. 팔레트는 보고타 캠퍼스의 국립 콜롬비아 대학 농업 과학부 온실(북위 43°50′56″, 서경 74°04′051″)에 배치되었으며, 해발 고도 2,556m에 위치했으며 2019년 10월부터 12월까지 수행되었습니다. 한 실험(Federroz 67)과 두 번째 실험(Federroz 2000)은 2020년 같은 계절에 수행되었습니다.
각 심기 시즌 동안 온실의 환경 조건은 다음과 같습니다. 낮과 밤 온도 30/25°C, 상대 습도 60~80%, 자연 광주기 12시간(광합성 활성 방사선 1500 µmol(광자) m-2 s-). 1 정오에). 식물은 Sánchez-Reinoso et al.(2019)에 따라 종자 출현 후 20일(DAE)에 각 원소의 함량에 따라 비료를 주었습니다. 식물당 질소 670mg, 인 110mg, 칼륨 350mg, 칼슘 68mg, 마그네슘 20mg, 황 20mg, 규소 17mg. 식물은 식물당 붕소 10mg, 구리 17mg, 아연 44mg을 함유하고 있습니다. 벼 식물은 이 기간 동안 페놀로지 단계 V5에 도달했을 때 각 실험에서 최대 47 DAE로 유지되었습니다. 이전 연구에서는 이 생물학적 단계가 벼의 열 스트레스 연구를 수행하기에 적절한 시기라는 것을 보여주었습니다(Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
각 실험에서 잎 성장 조절제를 두 번 별도로 적용했습니다.첫 번째 잎 식물 호르몬 분무는 열 스트레스 처리 5일 전(42 DAE)에 적용하여 식물을 환경 스트레스에 대비시켰습니다.두 번째 잎 분무는 식물이 스트레스 조건에 노출된 후 5일 후에 실시했습니다(52 DAE).네 가지 식물 호르몬을 사용했고, 이 연구에서 분무한 각 활성 성분의 특성은 보충 표 1에 나와 있습니다.사용된 잎 성장 조절제의 농도는 다음과 같습니다.(i) 5 × 10−5 M 농도의 옥신(1-나프틸아세트산: NAA) (ii) 5 × 10–5 M 지베렐린(지베렐린산: NAA); GA3); (iii) 사이토키닌(트랜스제아틴) 1 × 10-5 M (iv) 브라시노스테로이드[스피로스탄-6-온, 3,5-디하이드록시-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. 이러한 농도는 긍정적인 반응을 유도하고 열 스트레스에 대한 식물 저항성을 증가시키기 때문에 선택되었습니다(Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). 식물 생장 조절제를 분무하지 않은 벼는 증류수만 처리했습니다. 모든 벼는 손 분무기로 분무했습니다. 20ml의 H2O를 식물에 뿌려 잎의 윗면과 아랫면을 적셨습니다. 모든 엽면 분무에는 농업용 보조제(Agrotin, Bayer CropScience, Colombia)를 0.1%(v/v)로 사용했습니다. 화분과 분무기 사이의 거리는 30cm입니다.
각 실험에서 첫 번째 엽면 살포(47 DAE) 후 5일째에 열 스트레스 처리를 시행했습니다.벼 식물은 온실에서 294 L 성장 챔버(MLR-351H, Sanyo, IL, USA)로 옮겨 열 스트레스를 확립하거나 동일한 환경 조건(47 DAE)을 유지했습니다.챔버를 다음과 같은 낮/밤 온도로 설정하여 결합 열 스트레스 처리를 수행했습니다.낮의 최고 온도[5시간 동안 40°C(11:00~16:00)]와 야간[5시간 동안 30°C].8일 연속(19:00~24:00)입니다.스트레스 온도와 노출 시간은 이전 연구(Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017)를 기반으로 선택했습니다. 반면, 성장실로 옮겨진 식물 그룹은 온실에서 8일 연속으로 같은 온도(낮 30°C, 밤 25°C)를 유지했습니다.
실험 종료 시, 다음의 처리군을 얻었다: (i) 성장 온도 조건 + 증류수 적용 [절대 대조군(AC)], (ii) 열 스트레스 조건 + 증류수 적용 [열 스트레스 제어(SC)], (iii) 조건 열 스트레스 조건 + 오신 적용(AUX), (iv) 열 스트레스 조건 + 지베렐린 적용(GA), (v) 열 스트레스 조건 + 사이토키닌 적용(CK), (vi) 열 스트레스 조건 + 브라시노스테로이드(BR) 부록. 이러한 처리군은 두 가지 유전자형(F67 및 F2000)에 사용되었다. 모든 처리는 각각 하나의 식물로 구성된 5회 반복을 사용한 완전 무작위 설계로 수행되었다. 각 식물은 실험 종료 시 결정된 변수를 판독하는 데 사용되었다. 실험은 55 DAE 동안 지속되었다.
기공 전도도(gs)는 휴대용 기공계(SC-1, METER Group Inc., USA)를 사용하여 0~1000 mmol·m-2·s-1의 범위에서 측정되었으며, 시료 챔버 구경은 6.35 mm였습니다. 기공계 프로브를 식물의 주순이 완전히 팽창된 성숙한 잎에 부착하여 측정했습니다. 각 처리구마다 오전 11시에서 오후 4시 사이에 각 식물의 세 잎에서 gs 값을 측정하여 평균을 구했습니다.
RWC는 Ghoulam 등(2002)이 기술한 방법에 따라 측정했습니다. g를 측정하는 데 사용된 완전히 팽창된 시트는 RWC 측정에도 사용되었습니다. 수확 직후 디지털 저울을 사용하여 생중량(FW)을 측정했습니다. 잎을 물이 담긴 플라스틱 용기에 넣고 실온(22°C)의 어두운 곳에 48시간 동안 두었습니다. 그런 다음 디지털 저울로 무게를 측정하고 팽창된 무게(TW)를 기록했습니다. 팽창된 잎을 75°C 오븐에서 48시간 동안 건조하고 건조중량(DW)을 기록했습니다.
상대적인 엽록소 함량은 엽록소 측정기(atLeafmeter, FT Green LLC, USA)를 사용하여 측정하고 atLeaf 단위로 표시했습니다(Dey et al., 2016). PSII 최대 양자 효율(Fv/Fm 비율)은 연속 여기 엽록소 형광계(Handy PEA, Hansatech Instruments, UK)를 사용하여 측정했습니다. 잎은 Fv/Fm 측정 전 20분 동안 잎 클램프를 사용하여 암순응시켰습니다(Restrepo-Diaz and Garces-Varon, 2013). 잎이 암순응된 후, 기준선(F0)과 최대 형광(Fm)을 측정했습니다. 이러한 데이터를 이용하여 가변 형광(Fv = Fm – F0), 가변 형광과 최대 형광의 비율(Fv/Fm), PSII 광화학의 최대 양자 수율(Fv/F0), 그리고 Fm/F0 비율을 계산했습니다(Baker, 2008; Lee et al., 2017). 상대 엽록소 및 엽록소 형광 측정값은 gs 측정에 사용된 동일한 잎에서 측정했습니다.
약 800mg의 잎 생중량을 생화학적 변수로 수집했습니다. 잎 시료는 액체 질소에서 균질화하여 추가 분석을 위해 보관했습니다. 조직 내 엽록소 a, b 및 카로티노이드 함량을 추정하는 데 사용된 분광법은 Wellburn(1994)이 제시한 방법과 방정식을 기반으로 합니다. 잎 조직 시료(30mg)를 수집하여 80% 아세톤 3ml에 균질화했습니다. 그런 다음, 시료를 5000rpm에서 10분간 원심분리(모델 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA)하여 입자를 제거했습니다. 상층액에 80% 아세톤을 첨가하여 최종 용량 6ml로 희석했습니다(Sims and Gamon, 2002). 엽록소 함량은 분광광도계(Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA)를 사용하여 663nm(엽록소 a)와 646nm(엽록소 b)에서 측정하였고, 카로티노이드 함량은 470nm에서 측정하였다.
Hodges 등(1999)이 기술한 티오바르비투르산(TBA) 방법을 이용하여 막 지질 과산화(MDA)를 평가하였다. 약 0.3 g의 잎 조직을 액체 질소에 균질화하였다. 시료를 5000 rpm으로 원심분리하고, 분광광도계를 이용하여 440, 532, 600 nm에서 흡광도를 측정하였다. 마지막으로, 흡광계수(157 M mL−1)를 이용하여 MDA 농도를 계산하였다.
모든 처리구의 프롤린 함량은 Bates 등(1973)이 기술한 방법을 사용하여 측정하였다. 저장된 시료에 3% 설포살리실산 수용액 10ml를 첨가하고 Whatman 여과지(No. 2)로 여과하였다. 이 여과액 2ml를 닌히드릭산 2ml 및 빙초산 2ml와 반응시켰다. 혼합물을 90°C의 수조에 1시간 동안 두었다. 얼음 위에서 배양하여 반응을 정지시켰다. 볼텍스 진탕기를 사용하여 튜브를 세게 흔들어 준 후, 생성된 용액을 톨루엔 4ml에 녹였다. 흡광도는 광합성 색소 정량에 사용한 것과 동일한 분광광도계(Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA)를 사용하여 520nm에서 측정하였다.
Gerhards 등(2016)이 설명한 방법은 캐노피 온도와 CSI를 계산하는 데 사용되었습니다. 열화상 사진은 스트레스 기간 종료 시 정확도가 ±2°C인 FLIR 2 카메라(FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA)로 촬영했습니다. 사진을 찍기 위해 식물 뒤에 흰색 표면을 두었습니다. 다시 두 개의 공장을 참조 모델로 고려했습니다. 식물은 흰색 표면에 두었습니다. 하나는 모든 기공의 개구를 시뮬레이션하기 위해 농업 보조제(Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia)로 코팅했고[습식 모드(Twet)], 다른 하나는 아무것도 도포하지 않은 잎이었습니다[건식 모드(Tdry)](Castro-Duque 등, 2020). 촬영 중 카메라와 화분 사이의 거리는 1m였습니다.
상대적 내성 지수는 스트레스 처리를 하지 않고 성장 조절제를 적용한 대조 식물과 비교하여 처리 식물의 기공 전도도(gs)를 사용하여 간접적으로 계산하여 이 연구에서 평가된 처리 유전자형의 내성을 결정했습니다. RTI는 Chávez-Arias et al. (2020)에서 수정한 방정식을 사용하여 얻었습니다.
각 실험에서, 위에서 언급된 모든 생리적 변수는 상부 캐노피에서 채취한 완전히 확장된 잎을 사용하여 55 DAE에서 측정 및 기록되었습니다. 또한, 식물이 자라는 환경 조건을 변화시키지 않기 위해 생장실에서 측정을 수행했습니다.
첫 번째와 두 번째 실험의 데이터는 일련의 실험으로 함께 분석되었습니다. 각 실험군은 5개의 식물로 구성되었으며, 각 식물은 실험 단위를 구성했습니다. 분산 분석(ANOVA)을 수행했습니다(P ≤ 0.05). 유의한 차이가 발견되면 P ≤ 0.05에서 Tukey 사후 비교 검정을 사용했습니다. 아크사인 함수를 사용하여 백분율 값을 변환했습니다. 데이터는 Statistix v 9.0 소프트웨어(Analytical Software, Tallahassee, FL, USA)를 사용하여 분석하고 SigmaPlot(버전 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA)을 사용하여 플로팅했습니다. 주성분 분석은 InfoStat 2016 소프트웨어(Analysis Software, National University of Cordoba, Argentina)를 사용하여 연구 중인 가장 우수한 식물 생장 조절제를 식별하여 수행했습니다.
표 1은 실험, 다양한 처리, 그리고 잎 광합성 색소(엽록소 a, b, 총 엽록소, 카로티노이드), 말론디알데히드(MDA) 및 프롤린 함량, 그리고 기공 전도도와의 상호작용을 보여주는 분산분석(ANOVA)을 요약한 것입니다. 55 DAE에서 벼의 gs, 상대 수분 함량(RWC), 엽록소 함량, 엽록소 알파 형광 매개변수, 크라운 온도(PCT)(°C), 작물 스트레스 지수(CSI), 그리고 상대 내성 지수의 영향을 보여줍니다.
표 1. 실험(유전자형)과 열 스트레스 처리 간 벼 생리적 및 생화학적 변수에 대한 ANOVA 데이터 요약.
실험군과 처리군 간의 잎 광합성 색소 상호작용, 상대 엽록소 함량(잎에서의 측정값), 그리고 알파-엽록소 형광 매개변수의 차이(P≤0.01)를 표 2에 나타내었다. 높은 주간 및 야간 기온은 총 엽록소와 카로티노이드 함량을 증가시켰다. 식물 호르몬을 엽면에 살포하지 않은 벼 묘목("F67"은 2.36 mg g-1, "F2000"은 2.56 mg g-1)은 최적 온도 조건에서 재배한 식물(2.67 mg g-1)에 비해 총 엽록소 함량이 낮았다. 두 실험 모두에서 "F67"은 2.80 mg g-1, "F2000"은 2.80 mg g-1이었다. 또한, 열 스트레스 하에서 AUX와 GA의 조합 살포로 처리한 벼 묘목은 두 유전형 모두에서 엽록소 함량이 감소한 것으로 나타났습니다("F67"의 경우 AUX = 1.96 mg g-1 및 GA = 1.45 mg g-1; "F67"의 경우 AUX = 1.96 mg g-1 및 GA = 1.45 mg g-1; AUX = 2.24 mg) g-1 및 열 스트레스 조건 하의 GA = 1.43 mg g-1("F2000"의 경우). 열 스트레스 조건 하에서 BR로 엽면 처리한 결과 두 유전형 모두에서 이 변수가 약간 증가했습니다. 마지막으로, CK 엽면 살포는 모든 처리(AUX, GA, BR, SC 및 AC 처리) 중에서 유전형 F67(3.24 mg g-1) 및 F2000(3.65 mg g-1)에서 가장 높은 광합성 색소 값을 보였습니다. 엽록소의 상대적 함량(Atleaf unit)도 복합 열 스트레스에 의해 감소했습니다. 두 유전형 모두에서 CC를 분무한 식물에서 가장 높은 값이 기록되었습니다("F67"의 경우 41.66, "F2000"의 경우 49.30). Fv와 Fv/Fm 비율은 처리구와 품종 간에 유의한 차이를 보였습니다(표 2). 전반적으로 이러한 변수 중 품종 F67은 품종 F2000보다 열 스트레스에 덜 취약했습니다. Fv와 Fv/Fm 비율은 두 번째 실험에서 더 큰 피해를 입었습니다. 식물 호르몬을 분무하지 않은 스트레스를 받은 'F2000' 묘목은 Fv 값(2120.15)과 Fv/Fm 비율(0.59)이 가장 낮았지만 CK를 잎에 분무하면 이러한 값을 회복하는 데 도움이 되었습니다(Fv: 2591, 89, Fv/Fm 비율: 0.73). 최적 온도 조건(Fv: 2955.35, Fv/Fm 비율: 0.73:0.72)에서 자란 "F2000" 식물에서 기록된 값과 유사한 값을 나타냈습니다. 초기 형광(F0), 최대 형광(Fm), PSII의 최대 광화학적 양자 수율(Fv/F0), 그리고 Fm/F0 비율에는 유의미한 차이가 없었습니다. 마지막으로, BR은 CK(Fv 2545.06, Fv/Fm 비율 0.73)에서 관찰된 것과 유사한 경향을 보였습니다.
표 2. 결합 열 스트레스(40°/30°C 낮/밤)가 잎 광합성 색소[총 엽록소(Chl Total), 엽록소 a(Chl a), 엽록소 b(Chl b) 및 카로티노이드 Cx+c] 효과], 상대 엽록소 함량(Atliff 단위), 엽록소 형광 매개변수(초기 형광(F0), 최대 형광(Fm), 가변 형광(Fv), 최대 PSII 효율(Fv/Fm), PSII의 광화학적 최대 양자 수율(Fv/F0) 및 Fm/F0) 2가지 벼 유전자형[Federrose 67(F67) 및 Federrose 2000(F2000)]의 식물체에서 출현 후 55일(DAE)).
다르게 처리된 벼 식물의 상대 수분 함량(RWC)은 실험 및 엽면 처리 간의 상호 작용에서 차이(P ≤ 0.05)를 보였습니다(그림 1A). SA로 처리했을 때 두 유전자형 모두에서 가장 낮은 값이 기록되었습니다(F67의 경우 74.01%, F2000의 경우 76.6%). 열 스트레스 조건에서 다른 식물 호르몬으로 처리한 두 유전자형의 벼 식물의 RWC는 상당히 증가했습니다. 전반적으로 CK, GA, AUX 또는 BR의 엽면 처리는 실험 중 최적 조건에서 자란 식물과 유사한 값으로 RWC를 증가시켰습니다. 절대 대조군과 엽면 분무 식물은 두 유전자형 모두에서 약 83%의 값을 기록했습니다. 반면 gs는 실험-처리 상호 작용에서 상당한 차이(P ≤ 0.01)를 보였습니다(그림 1B). 절대 대조구(AC) 식물은 각 유전자형에 대해 가장 높은 값을 기록했습니다(F67의 경우 440.65 mmol m-2s-1, F2000의 경우 511.02 mmol m-2s-1). 열 스트레스만 복합적으로 받은 벼는 두 유전자형 모두에서 가장 낮은 gs 값을 보였습니다(F67의 경우 150.60 mmol m-2s-1, F2000의 경우 171.32 mmol m-2s-1). 모든 식물 생장 조절제로 엽면 처리한 경우에도 g가 증가했습니다. CC를 분무한 F2000 벼 식물에서는 식물 호르몬으로 엽면 처리한 효과가 더 분명했습니다. 이 식물군은 절대 대조구 식물(AC 511.02 및 CC 499.25 mmol m-2s-1)과 비교하여 차이가 없었습니다.
그림 1. 40°/30°C 낮/밤의 복합 열 스트레스가 상대 수분 함량(RWC)(A), 기공 전도도(gs)(B), 말론디알데히드(MDA) 생산(C), 프로린 함량(D)에 미치는 영향. 두 가지 벼 유전자형(F67 및 F2000)의 식물에서 출현 후 55일(DAE)에. 각 유전자형에 대해 평가한 처리에는 다음이 포함되었습니다. 절대 대조군(AC), 열 스트레스 대조군(SC), 열 스트레스 + 오신(AUX), 열 스트레스 + 지베렐린(GA), 열 스트레스 + 세포 유사 분열 촉진 인자(CK), 열 스트레스 + 브라시노스테로이드(BR). 각 열은 5개 데이터 포인트(n = 5)의 평균 ± 표준 오차를 나타냅니다. 다른 문자가 뒤따르는 열은 Tukey 검정에 따라 통계적으로 유의미한 차이를 나타냅니다(P ≤ 0.05). 등호가 있는 문자는 평균이 통계적으로 유의하지 않음(≤ 0.05)을 나타냅니다.
MDA(P ≤ 0.01)와 프로린(P ≤ 0.01) 함량 또한 실험군과 식물호르몬 처리군 간의 상호작용에서 유의미한 차이를 보였다(그림 1C, D). 두 유전자형 모두에서 SC 처리군에서 지질 과산화가 증가한 반면(그림 1C), 잎 생장 조절제 살포군에서는 두 유전자형 모두에서 지질 과산화가 감소했다. 일반적으로 식물호르몬(CA, AUC, BR 또는 GA)을 사용하면 지질 과산화(MDA 함량)가 감소한다. 두 유전형의 AC 식물과 열 스트레스를 받고 식물 호르몬을 뿌린 식물 사이에는 차이가 발견되지 않았습니다("F67" 식물에서 관찰된 FW 값은 4.38~6.77 µmol g-1의 범위였고, FW "F2000" 식물에서 관찰된 값은 2.84~9.18 µmol g-1의 범위였습니다(식물). 반면, 결합 스트레스에서 "F67" 식물의 프로린 합성은 "F2000" 식물보다 낮았고, 이로 인해 프로린 생산이 증가했습니다. 열 스트레스를 받은 벼 식물에서 두 실험 모두에서 이러한 호르몬을 투여하면 F2000 식물의 아미노산 함량이 상당히 증가하는 것으로 관찰되었습니다(AUX와 BR은 각각 30.44와 18.34 µmol g-1)(그림 1G).
그림 2A와 B에 식물 생장 조절제 분무와 열 스트레스의 복합 효과가 식물 캐노피 온도와 상대 내성 지수(RTI)에 미치는 영향을 나타냈습니다. 두 유전자형 모두 AC 식물의 캐노피 온도는 27°C에 가까웠고 SC 식물의 캐노피 온도는 약 28°C였습니다. WITH. 또한 CK와 BR로 잎에 처리하면 SC 식물에 비해 캐노피 온도가 2~3°C 낮아지는 것으로 관찰되었습니다(그림 2A). RTI는 다른 생리적 변수와 유사한 행동을 보였으며 실험과 처리 간의 상호 작용에서 유의미한 차이(P ≤ 0.01)를 보였습니다(그림 2B). SC 식물은 두 유전자형 모두에서 식물 내성이 낮았습니다("F67"과 "F2000" 벼 식물의 경우 각각 34.18%와 33.52%). 식물 호르몬의 잎에 대한 공급은 고온 스트레스에 노출된 식물의 RTI를 개선합니다. 이러한 효과는 CC를 분무한 "F2000" 식물에서 더욱 두드러졌으며, RTI는 97.69였습니다. 반면, 잎 인자 분무 스트레스 조건에서는 벼의 항복 스트레스 지수(CSI)에서만 유의미한 차이가 관찰되었습니다(P ≤ 0.01)(그림 2B). 복합 열 스트레스를 받은 벼만이 가장 높은 스트레스 지수 값(0.816)을 보였습니다. 다양한 식물 호르몬을 분무했을 때 스트레스 지수는 더 낮았습니다(0.6~0.67). 마지막으로, 최적 조건에서 재배한 벼의 스트레스 지수는 0.138이었습니다.
그림 2. 두 식물 종의 캐노피 온도(A), 상대 내성 지수(RTI)(B), 작물 스트레스 지수(CSI)(C)에 대한 복합 열 스트레스(40°/30°C 낮/밤)의 영향. 상업용 벼 유전자형(F67 및 F2000)에 서로 다른 열 처리를 적용했습니다. 각 유전자형에 대해 평가된 처리에는 다음이 포함되었습니다. 절대 대조군(AC), 열 스트레스 방제(SC), 열 스트레스 + 옥신(AUX), 열 스트레스 + 지베렐린(GA), 열 스트레스 + 세포 미토겐(CK), 열 스트레스 + 브라시노스테로이드(BR). 복합 열 스트레스는 벼 식물을 높은 낮/밤 온도(40°/30°C 낮/밤)에 노출시키는 것을 포함합니다. 각 열은 5개 데이터 포인트(n = 5)의 평균 ± 표준 오차를 나타냅니다. 다른 문자가 뒤따르는 열은 Tukey 검정(P ≤ 0.05)에 따라 통계적으로 유의미한 차이를 나타냅니다. 등호가 있는 문자는 평균이 통계적으로 유의하지 않음(≤ 0.05)을 나타냅니다.
주성분 분석(PCA)에 따르면 55 DAE에서 평가된 변수가 성장 조절제 살포로 처리한 열 스트레스를 받은 벼 식물의 생리적 및 생화학적 반응의 66.1%를 설명합니다(그림 3). 벡터는 변수를 나타내고 점은 식물 성장 조절제(GR)를 나타냅니다. gs, 엽록소 함량, PSII의 최대 양자 효율(Fv/Fm) 및 생화학적 매개변수(TChl, MDA 및 프로린)의 벡터는 원점에 가까운 각도로 식물의 생리적 행동과 변수 사이에 높은 상관관계가 있음을 나타냅니다. 한 그룹(V)에는 최적 온도(AT)에서 자란 벼 묘목과 CK 및 BA로 처리한 F2000 식물이 포함되었습니다. 동시에 GR로 처리한 식물의 대부분은 별도의 그룹(IV)을 형성했고 F2000에서 GA로 처리한 것은 별도의 그룹(II)을 형성했습니다. 대조적으로, 식물 호르몬의 엽면 살포가 없는 열 스트레스를 받은 벼 묘목(그룹 I 및 III)(두 유전형 모두 SC)은 그룹 V와 반대쪽에 위치하여 식물 생리학에 열 스트레스의 영향을 보여줍니다.
그림 3. 두 가지 벼 유전자형(F67 및 F2000)의 식물체에 대한 발아 후 55일(DAE)의 복합 열 스트레스(40°/30°C 낮/밤) 효과에 대한 전기적 분석. 약어: AC F67, 절대 대조 F67; SC F67, 열 스트레스 대조 F67; AUX F67, 열 스트레스 + 옥신 F67; GA F67, 열 스트레스 + 지베렐린 F67; CK F67, 열 스트레스 + 세포 분열 BR F67, 열 스트레스 + 브라시노스테로이드 F67; AC F2000, 절대 대조 F2000; SC F2000, 열 스트레스 대조 F2000; AUX F2000, 열 스트레스 + 옥신 F2000; GA F2000, 열 스트레스 + 지베렐린 F2000; CK F2000, 열 스트레스 + 사이토키닌, BR F2000, 열 스트레스 + 황동 스테로이드; F2000.
엽록소 함량, 기공 전도도, Fv/Fm 비율, CSI, MDA, RTI 및 프로린 함량과 같은 변수는 벼 유전자형의 적응을 이해하고 열 스트레스 하에서 농업 전략의 영향을 평가하는 데 도움이 될 수 있습니다(Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). 이 실험의 목적은 복잡한 열 스트레스 조건에서 벼 묘목의 생리적 및 생화학적 매개변수에 대한 네 가지 생장 조절제 적용 효과를 평가하는 것이었습니다. 묘목 시험은 이용 가능한 인프라의 크기 또는 상태에 따라 벼 식물을 동시에 평가하는 간단하고 빠른 방법입니다(Sarsu et al., 2018). 이 연구의 결과는 복합 열 스트레스가 두 벼 유전자형에서 서로 다른 생리적 및 생화학적 반응을 유도하여 적응 과정을 시사함을 보여주었습니다. 이러한 결과는 또한 잎 생장 조절제(주로 사이토키닌과 브라시노스테로이드)를 분무하면 벼가 복잡한 열 스트레스에 적응하는 데 도움이 된다는 것을 보여줍니다. 왜냐하면 이러한 영향은 주로 gs, RWC, Fv/Fm 비율, 광합성 색소 및 프로린 함량에 영향을 미치기 때문입니다.
생장 조절제 처리는 열 스트레스 하에서 벼의 수분 상태를 개선하는 데 도움이 되며, 이는 더 높은 스트레스 및 낮은 식물체 수관 온도와 관련이 있을 수 있습니다. 이 연구는 "F2000"(감수성 유전자형) 식물 중 CK 또는 BR을 주로 처리한 벼가 SC를 처리한 식물보다 gs 값이 더 높고 PCT 값이 더 낮음을 보여주었습니다. 이전 연구들에서도 gs와 PCT가 벼 식물의 적응 반응과 농업 전략이 열 스트레스에 미치는 영향을 판단할 수 있는 정확한 생리적 지표임을 보여주었습니다(Restrepo-Diaz and Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero -Carr DeLong et al., 2021). 잎의 CK 또는 BR은 스트레스 상황에서 g를 증가시키는데, 이는 이러한 식물 호르몬이 ABA(비생물적 스트레스 상황에서 기공 폐쇄 촉진제)와 같은 다른 신호 전달 분자와의 합성적 상호작용을 통해 기공 개방을 촉진할 수 있기 때문이다(Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). 기공 개방은 잎의 냉각을 촉진하고 수관 온도를 낮추는 데 도움이 된다(Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). 이러한 이유로 CK 또는 BR을 살포한 벼의 수관 온도는 복합 열 스트레스 상황에서 더 낮을 수 있다.
고온 스트레스는 잎의 광합성 색소 함량을 감소시킬 수 있습니다(Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). 이 연구에서 벼가 열 스트레스를 받고 식물 생장 조절제를 뿌리지 않았을 때 광합성 색소는 두 유전자형 모두에서 감소하는 경향을 보였습니다(표 2). Feng et al.(2013)은 또한 열 스트레스에 노출된 두 밀 유전자형의 잎에서 엽록소 함량이 크게 감소했다고 보고했습니다. 고온에 노출되면 엽록소 함량이 감소하는 경우가 많으며, 이는 엽록소 생합성 감소, 색소 분해 또는 열 스트레스 하에서의 이들의 복합적인 효과 때문일 수 있습니다(Fahad et al., 2017). 그러나 CK와 BA를 주로 처리한 벼는 열 스트레스 하에서 잎 광합성 색소의 농도를 증가시켰습니다. Jespersen과 Huang(2015) 및 Suchsagunpanit et al.도 유사한 결과를 보고했습니다. (2015)는 열 스트레스를 받은 벤트그래스와 벼에 각각 제아틴과 에피브라시노스테로이드 호르몬을 처리한 후 잎의 엽록소 함량이 증가하는 것을 관찰했습니다. CK와 BR이 복합 열 스트레스 상황에서 잎의 엽록소 함량 증가를 촉진하는 이유에 대한 합리적인 설명은 CK가 발현 프로모터(예: 노화 활성화 프로모터(SAG12) 또는 HSP18 프로모터)의 지속적인 유도를 촉진하고 잎의 엽록소 손실을 감소시킬 수 있다는 것입니다. 또한 잎의 노화를 지연시키고 식물의 열 저항성을 증가시킬 수 있습니다(Liu et al., 2020). BR은 스트레스 조건에서 엽록소 생합성에 관여하는 효소의 합성을 활성화하거나 유도함으로써 잎의 엽록소를 보호하고 엽록소 함량을 증가시킬 수 있습니다(Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). 마지막으로, 두 가지 식물 호르몬(CK와 BR)도 열충격 단백질의 발현을 촉진하고 엽록소 생합성 증가와 같은 다양한 대사 적응 과정을 개선합니다(Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
엽록소 a 형광 매개변수는 식물의 내성이나 비생물적 스트레스 조건에 대한 적응을 평가할 수 있는 빠르고 비파괴적인 방법을 제공합니다(Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Fv/Fm 비율과 같은 매개변수는 스트레스 조건에 대한 식물 적응의 지표로 사용되었습니다(Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). 이 연구에서 SC 식물은 이 변수의 가장 낮은 값을 보였으며, 주로 "F2000" 벼 식물이었습니다. Yin et al. (2010)은 또한 가장 많이 분얼된 벼 잎의 Fv/Fm 비율이 35°C 이상의 온도에서 상당히 감소한다는 것을 발견했습니다. Feng et al. (2013)에 따르면, 열 스트레스 하에서 더 낮은 Fv/Fm 비율은 PSII 반응 센터에 의한 여기 에너지 포획 및 변환 속도가 감소하여 PSII 반응 센터가 열 스트레스 하에서 붕괴됨을 나타냅니다. 이러한 관찰을 통해 우리는 광합성 장치의 교란이 저항성 품종(Federroz 67)보다 민감한 품종(Federroz 2000)에서 더 두드러진다는 결론을 내릴 수 있습니다.
CK 또는 BR을 사용하면 일반적으로 복잡한 열 스트레스 조건에서 PSII의 성능이 향상되었습니다. Suchsagunpanit 등(2015)도 비슷한 결과를 얻었는데, BR 적용이 벼의 열 스트레스 하에서 PSII의 효율성을 증가시킨다는 것을 관찰했습니다. Kumar 등(2020)도 CK(6-벤질아데닌)로 처리하고 열 스트레스를 받은 병아리콩 식물이 Fv/Fm 비율을 증가시킨다는 것을 발견했으며, 제아잔틴 색소 주기를 활성화하여 CK의 잎 적용이 PSII 활성을 촉진한다는 결론을 내렸습니다. 또한 BR 잎 분무는 결합된 스트레스 조건에서 PSII 광합성을 선호하여 이 식물 호르몬을 적용하면 PSII 안테나의 여기 에너지 소실이 감소하고 엽록체에 작은 열충격 단백질이 축적된다는 것을 나타냅니다(Ogweno 등, 2008; Kothari 및 Lachowitz). , 2021).
MDA와 프로린 함량은 최적 조건에서 자란 식물에 비해 식물이 비생물적 스트레스를 받을 때 종종 증가합니다(Alvarado-Sanabria et al., 2017). 이전 연구에서도 MDA와 프로린 수치가 낮이나 밤의 고온에서 벼의 적응 과정이나 농업 관행의 영향을 이해하는 데 사용할 수 있는 생화학적 지표임이 밝혀졌습니다(Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). 이 연구에서는 또한 MDA와 프로린 함량이 각각 밤이나 낮에 고온에 노출된 벼에서 더 높은 경향이 있음을 보여주었습니다. 그러나 CK와 BR의 엽면 살포는 주로 내성 유전자형에서 MDA 감소와 프로린 수치 증가에 기여했습니다(Federroz 67). CK 스프레이는 사이토키닌 산화효소/탈수소효소의 과발현을 촉진하여 베타인과 프로린과 같은 보호 화합물의 함량을 증가시킬 수 있습니다(Liu et al., 2020). BR은 베타인, 당류, 아미노산(유리 프로린 포함)과 같은 삼투압 보호제의 유도를 촉진하여 여러 불리한 환경 조건에서도 세포 삼투압 균형을 유지합니다(Kothari and Lachowiec, 2021).
작물 스트레스 지수(CSI)와 상대 내성 지수(RTI)는 평가 대상 처리가 다양한 스트레스(비생물적 및 생물학적)를 완화하는 데 도움이 되는지, 식물 생리학에 긍정적인 영향을 미치는지 여부를 결정하는 데 사용됩니다(Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). CSI 값은 0에서 1까지의 범위로, 각각 비스트레스 및 스트레스 조건을 나타냅니다(Lee et al., 2010). 열 스트레스(SC)를 받은 식물의 CSI 값은 0.8에서 0.9의 범위로, 벼 식물이 복합 스트레스의 부정적인 영향을 받았음을 나타냅니다(그림 2B). 그러나 BC(0.6) 또는 CK(0.6)의 엽면 살포는 SC 벼 식물과 비교하여 비생물적 스트레스 조건에서 이 지표를 주로 감소시켰습니다. F2000 식물에서 RTI는 SA(33.52%)에 비해 CA(97.69%)와 BC(60.73%)를 사용했을 때 더 높은 증가를 보였으며, 이는 이러한 식물 생장 조절제가 벼의 조성 내성 개선에도 기여한다는 것을 나타냅니다. 과열. 이러한 지수는 다양한 종의 스트레스 조건을 관리하기 위해 제안되었습니다. Lee et al.(2010)이 수행한 연구에 따르면 적당한 물 스트레스에서 두 면화 품종의 CSI는 약 0.85인 반면, 잘 관개된 품종의 CSI 값은 0.4~0.6 범위였으며, 이 지수는 품종의 물 적응을 나타내는 지표라고 결론지었습니다. 스트레스 조건. 또한 Chavez-Arias et al.(2020)은 C. elegans 식물에서 종합적인 스트레스 관리 전략으로서 합성 유발제의 효과를 평가했으며 이러한 화합물을 분무한 식물은 더 높은 RTI(65%)를 보였다는 것을 발견했습니다. 위의 내용을 바탕으로, CK와 BR은 식물 생장 조절제가 긍정적인 생화학적 및 생리적 반응을 유도하기 때문에 벼의 복잡한 열 스트레스 내성을 증가시키는 것을 목표로 하는 농업 전략으로 볼 수 있습니다.
최근 몇 년 동안 콜롬비아의 벼 연구는 생리적 또는 생화학적 형질을 사용하여 높은 주간 또는 야간 온도에 내성이 있는 유전자형을 평가하는 데 중점을 두었습니다(Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). 그러나 최근 몇 년 동안 국가의 복잡한 열 스트레스 기간의 영향을 개선하기 위한 통합 작물 관리를 제안하기 위해 실용적, 경제적 및 수익성 있는 기술 분석이 점점 더 중요해졌습니다(Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). 따라서 이 연구에서 관찰된 복잡한 열 스트레스(40°C 주간/30°C 야간)에 대한 벼 식물의 생리적 및 생화학적 반응은 CK 또는 BR을 잎에 살포하는 것이 부작용을 완화하는 적절한 작물 관리 방법일 수 있음을 시사합니다. 중간 정도의 열 스트레스 기간의 영향. 이러한 처리는 두 가지 벼 유전자형(낮은 CSI 및 높은 RTI)의 내성을 향상시켜, 복합 열 스트레스 하에서 식물의 생리적 및 생화학적 반응에 대한 일반적인 경향을 보여주었습니다. 벼 식물의 주요 반응은 GC, 총 엽록소, 엽록소 α와 β, 그리고 카로티노이드 함량의 감소였습니다. 또한, 식물은 광계2 손상(Fv/Fm 비율과 같은 엽록소 형광 매개변수 감소)과 지질 과산화 증가를 겪었습니다. 반면, 벼에 CK와 BR을 처리했을 때 이러한 부정적인 영향은 완화되고 프롤린 함량은 증가했습니다(그림 4).
그림 4. 벼에 대한 열 스트레스와 엽면 생장 조절제 병용 살포 효과에 대한 개념 모델. 빨간색 화살표와 파란색 화살표는 열 스트레스와 BR(브라시노스테로이드) 및 CK(사이토키닌) 엽면 살포의 상호작용이 생리적 및 생화학적 반응에 미치는 부정적 또는 긍정적 영향을 각각 나타낸다. gs: 기공 전도도; 총 클로로필: 총 클로로필 함량; 클로로필 α: 클로로필 β 함량; Cx+c: 카로티노이드 함량;
요약하자면, 본 연구에서 나타난 생리적 및 생화학적 반응은 Fedearroz 2000 벼가 Fedearroz 67 벼보다 복합적인 열 스트레스에 더 취약함을 시사합니다. 본 연구에서 평가된 모든 생장 조절제(옥신, 지베렐린, 사이토키닌, 브라시노스테로이드)는 어느 정도 복합적인 열 스트레스 감소 효과를 보였습니다. 그러나 사이토키닌과 브라시노스테로이드는 식물 적응을 더 잘 유도했는데, 두 식물 생장 조절제 모두 무처리 식물에 비해 엽록소 함량, 알파-엽록소 형광 지표, gs, RWC를 증가시켰고, MDA 함량과 수관 온도를 감소시켰습니다. 요약하자면, 식물 생장 조절제(사이토키닌과 브라시노스테로이드)의 사용은 고온 기간 동안 심각한 열 스트레스로 인한 벼 작물의 스트레스 조건을 관리하는 데 유용한 도구라고 결론지었습니다.
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